本發(fa)明涉及水產養殖，具體(ti)而言，涉及一種利用紅外心跳測評縊蟶氨(an)氮耐受性(xing)的方法。

背景技術：

1、縊蟶(cheng)(cheng)(cheng)(sinonovacula?constricta)是(shi)我國傳統四大(da)養(yang)(yang)殖(zhi)貝(bei)類之一(yi)。在(zai)浙江、福建(jian)等地(di)，與蝦蟹等混養(yang)(yang)是(shi)縊蟶(cheng)(cheng)(cheng)最主要的(de)(de)養(yang)(yang)殖(zhi)方式，已經形成了極具規模和獨具特色的(de)(de)圍(wei)塘養(yang)(yang)殖(zhi)產業模式。在(zai)圍(wei)塘養(yang)(yang)殖(zhi)系統中，集約(yue)化(hua)模式下的(de)(de)高(gao)密度養(yang)(yang)殖(zhi)、過量投喂餌料(liao)等難以規避的(de)(de)問題必(bi)然(ran)帶來氨(an)氮(dan)(dan)的(de)(de)大(da)量積累。作(zuo)為(wei)一(yi)種(zhong)埋棲型貝(bei)類，縊蟶(cheng)(cheng)(cheng)一(yi)般生活在(zai)30～40cm處的(de)(de)泥(ni)沙中，往(wang)往(wang)面(mian)臨著(zhu)比(bi)其(qi)他水(shui)產動(dong)物更為(wei)嚴峻的(de)(de)高(gao)氨(an)氮(dan)(dan)環境。而(er)(er)且，縊蟶(cheng)(cheng)(cheng)夏(xia)季大(da)批死亡往(wang)往(wang)是(shi)氨(an)氮(dan)(dan)過高(gao)誘發的(de)(de)。因此，培(pei)(pei)育(yu)縊蟶(cheng)(cheng)(cheng)耐氨(an)氮(dan)(dan)新(xin)品(pin)種(zhong)顯得尤為(wei)重(zhong)要，而(er)(er)建(jian)立縊蟶(cheng)(cheng)(cheng)耐氨(an)氮(dan)(dan)性狀的(de)(de)準確、快速測評方法是(shi)新(xin)品(pin)種(zhong)培(pei)(pei)育(yu)的(de)(de)關鍵(jian)所在(zai)。

2、在(zai)(zai)以往的(de)(de)(de)育種(zhong)實(shi)踐工(gong)作中(zhong)，大多采取(qu)對貝(bei)(bei)類(lei)(lei)進行急(ji)性(xing)或(huo)慢性(xing)的(de)(de)(de)外源物(wu)質脅迫，通(tong)過(guo)測定(ding)(ding)貝(bei)(bei)類(lei)(lei)的(de)(de)(de)生(sheng)存率或(huo)者半(ban)致死濃度(50％?lethal?concentration，lc50)來(lai)評估其對污(wu)(wu)染(ran)(ran)物(wu)的(de)(de)(de)耐受(shou)性(xing)。該(gai)方法可以直(zhi)觀地反映貝(bei)(bei)類(lei)(lei)對污(wu)(wu)染(ran)(ran)物(wu)的(de)(de)(de)耐受(shou)能力(li)。然而，在(zai)(zai)實(shi)際生(sheng)產中(zhong)，該(gai)方法存在(zai)(zai)較(jiao)大的(de)(de)(de)缺陷，例如損(sun)害大量實(shi)驗(yan)動物(wu)，無法準確獲取(qu)實(shi)驗(yan)動物(wu)的(de)(de)(de)生(sheng)理數(shu)據等。而后，有學者嘗試利用生(sheng)理生(sheng)化及分子等手(shou)段(如測定(ding)(ding)血液生(sheng)化參數(shu)，免(mian)疫、抗氧化等相關酶活，基因mrna表(biao)達情況(kuang)等)測定(ding)(ding)海(hai)洋(yang)貝(bei)(bei)類(lei)(lei)對污(wu)(wu)染(ran)(ran)物(wu)的(de)(de)(de)耐受(shou)能力(li)。然而，這些間(jian)接的(de)(de)(de)手(shou)段均需(xu)較(jiao)高的(de)(de)(de)成本，并(bing)且不(bu)能全面反映貝(bei)(bei)類(lei)(lei)對污(wu)(wu)染(ran)(ran)物(wu)的(de)(de)(de)耐受(shou)能力(li)，直(zhi)觀性(xing)和靈敏度不(bu)高。因此，亟需(xu)一(yi)種(zhong)便(bian)捷、直(zhi)觀、可靠(kao)、微(wei)創或(huo)無損(sun)的(de)(de)(de)方法來(lai)測定(ding)(ding)海(hai)洋(yang)貝(bei)(bei)類(lei)(lei)對污(wu)(wu)染(ran)(ran)物(wu)的(de)(de)(de)耐受(shou)能力(li)。

3、以心(xin)(xin)(xin)率(lv)(lv)(lv)來反(fan)映貝(bei)(bei)類(lei)生(sheng)(sheng)理(li)變化是一種簡單、快捷、精準(zhun)度(du)(du)高(gao)(gao)的(de)(de)(de)技(ji)術手(shou)段。stillmanand?somero(1996)及dong?and?williams(2011)等(deng)(deng)開(kai)發(fa)(fa)并(bing)完善(shan)了(le)(le)(le)非(fei)侵入式的(de)(de)(de)心(xin)(xin)(xin)率(lv)(lv)(lv)監測(ce)技(ji)術，并(bing)據(ju)此開(kai)發(fa)(fa)了(le)(le)(le)應(ying)用于測(ce)定(ding)(ding)變溫(wen)(wen)(wen)(wen)動物(wu)耐(nai)高(gao)(gao)溫(wen)(wen)(wen)(wen)性(xing)(xing)(xing)(xing)能(neng)的(de)(de)(de)指(zhi)(zhi)(zhi)標：阿倫尼烏斯拐(guai)點溫(wen)(wen)(wen)(wen)度(du)(du)(arrhenius?break?temperatures，abt)。即(ji)在(zai)(zai)一定(ding)(ding)溫(wen)(wen)(wen)(wen)度(du)(du)范(fan)圍內，動物(wu)心(xin)(xin)(xin)率(lv)(lv)(lv)隨(sui)溫(wen)(wen)(wen)(wen)度(du)(du)升(sheng)高(gao)(gao)而(er)(er)升(sheng)高(gao)(gao)，當(dang)超過(guo)(guo)某一溫(wen)(wen)(wen)(wen)度(du)(du)時(shi)，心(xin)(xin)(xin)率(lv)(lv)(lv)隨(sui)溫(wen)(wen)(wen)(wen)度(du)(du)升(sheng)高(gao)(gao)而(er)(er)降低。這(zhe)一拐(guai)點溫(wen)(wen)(wen)(wen)度(du)(du)abt代(dai)表(biao)了(le)(le)(le)無(wu)脊椎動物(wu)對高(gao)(gao)溫(wen)(wen)(wen)(wen)耐(nai)受(shou)的(de)(de)(de)極值，超過(guo)(guo)這(zhe)一溫(wen)(wen)(wen)(wen)度(du)(du)，生(sheng)(sheng)物(wu)的(de)(de)(de)生(sheng)(sheng)理(li)代(dai)謝功能(neng)下降，表(biao)現(xian)為心(xin)(xin)(xin)率(lv)(lv)(lv)下降。得益于紅外(wai)心(xin)(xin)(xin)跳檢測(ce)技(ji)術的(de)(de)(de)成功研(yan)發(fa)(fa)，貝(bei)(bei)類(lei)心(xin)(xin)(xin)率(lv)(lv)(lv)指(zhi)(zhi)(zhi)標的(de)(de)(de)測(ce)定(ding)(ding)嶄露(lu)頭(tou)角，逐漸應(ying)用在(zai)(zai)海洋(yang)貝(bei)(bei)類(lei)遺(yi)傳育種工(gong)作中(zhong)。包振民等(deng)(deng)(2015)、邢強(qiang)等(deng)(deng)(2020)基于扇貝(bei)(bei)心(xin)(xin)(xin)跳指(zhi)(zhi)(zhi)標進行(xing)快速選(xuan)種，即(ji)通(tong)過(guo)(guo)對扇貝(bei)(bei)進行(xing)體外(wai)、非(fei)侵入性(xing)(xing)(xing)(xing)無(wu)損(sun)傷的(de)(de)(de)心(xin)(xin)(xin)跳檢測(ce)，將獲(huo)得的(de)(de)(de)心(xin)(xin)(xin)率(lv)(lv)(lv)頻率(lv)(lv)(lv)和(he)波(bo)形(xing)作為扇貝(bei)(bei)抗性(xing)(xing)(xing)(xing)選(xuan)種的(de)(de)(de)依據(ju)；boamah等(deng)(deng)(2022)通(tong)過(guo)(guo)無(wu)創心(xin)(xin)(xin)率(lv)(lv)(lv)的(de)(de)(de)測(ce)定(ding)(ding)確定(ding)(ding)了(le)(le)(le)皺(zhou)紋盤鮑(bao)(bao)(haliotis?discus?hannai)的(de)(de)(de)臨界鹽(yan)度(du)(du)，即(ji)鮑(bao)(bao)心(xin)(xin)(xin)跳具有2個(ge)鹽(yan)度(du)(du)斷點(breakpoints?of?salinity，bos1和(he)bos2)，為低鹽(yan)新(xin)品種培育提供了(le)(le)(le)技(ji)術支撐(cheng)；在(zai)(zai)皺(zhou)紋盤鮑(bao)(bao)(h.discus?hannai)、西盤鮑(bao)(bao)(h.discus?hannai♀×h.fulgens♂)和(he)綠盤鮑(bao)(bao)(haliotis?gigantea♀×h.discus?hannai♂)中(zhong)，研(yan)究人員通(tong)過(guo)(guo)無(wu)損(sun)測(ce)定(ding)(ding)了(le)(le)(le)不同溶氧下心(xin)(xin)(xin)率(lv)(lv)(lv)的(de)(de)(de)變化情況(kuang)，成功開(kai)發(fa)(fa)了(le)(le)(le)可以衡(heng)量鮑(bao)(bao)耐(nai)低氧性(xing)(xing)(xing)(xing)能(neng)的(de)(de)(de)參數——拐(guai)點氧濃度(du)(du)(breakpoint?for?dissolved?oxygen,bpdo)(沈雅威等(deng)(deng)，2019)；然而(er)(er)，在(zai)(zai)海洋(yang)貝(bei)(bei)類(lei)新(xin)品種選(xuan)育中(zhong)，將心(xin)(xin)(xin)率(lv)(lv)(lv)作為氨氮耐(nai)受(shou)性(xing)(xing)(xing)(xing)的(de)(de)(de)選(xuan)育指(zhi)(zhi)(zhi)標還鮮有人報道。

4、因此，在不傷害育種(zhong)親貝(bei)的基礎上(shang)，探究一種(zhong)利用心跳頻率和(he)波形作為(wei)(wei)氨氮耐(nai)受性指標(biao)進行快(kuai)速選(xuan)(xuan)種(zhong)的方法，可實現紅(hong)外感(gan)應無損傷檢測，為(wei)(wei)海(hai)洋貝(bei)類抗(kang)逆新品種(zhong)的選(xuan)(xuan)育工作提供技術支撐。

技術實現思路

1、本發(fa)明要(yao)解(jie)決的(de)技術(shu)問(wen)題是提(ti)供一種(zhong)利用紅外心跳測評縊蟶(cheng)氨(an)氮耐受(shou)性(xing)的(de)方法，以解(jie)決現有技術(shu)中(zhong)縊蟶(cheng)氨(an)氮耐受(shou)性(xing)需較高的(de)成本，并且不能(neng)全面(mian)反映貝類對污(wu)染物的(de)耐受(shou)能(neng)力，直(zhi)觀(guan)性(xing)和靈敏度不高的(de)問(wen)題。

2、為了解決上述問題，本發明提供了一種利用紅外心跳(tiao)測(ce)評縊蟶(cheng)氨(an)氮耐(nai)受性的(de)方法，包括以下步驟：

3、s1：將待檢測的縊蟶在設置馴化(hua)條件(jian)后(hou)進(jin)行養殖和(he)馴化(hua)，使其適應實(shi)驗環境；

4、s2：測(ce)評前準備好心跳(tiao)檢(jian)測(ce)裝置的連接；

5、s3：取所述步驟(zou)s1馴化后的縊蟶(cheng)用(yong)于心率測評，對(dui)縊蟶(cheng)進行清(qing)理(li)后，打開(kai)電(dian)源及心跳檢測裝置(zhi)的power?lab數據采集(ji)主機，設(she)置(zhi)lab?chart軟(ruan)件(jian)相關參數，然后在(zai)縊蟶(cheng)心臟上方的殼表面位置(zhi)粘(zhan)貼紅外(wai)探(tan)頭，調節紅外(wai)探(tan)頭位置(zhi)，獲得波(bo)形清(qing)晰、穩定的心電(dian)圖；

6、s4：將粘(zhan)有(you)傳感器的(de)縊蟶置于裝有(you)海水的(de)暫(zan)養缸中進(jin)行暫(zan)養，使其適應檢測環境；

7、s5：控制(zhi)海(hai)水溫(wen)度(du)(du)，在所(suo)述暫養缸中第(di)一(yi)次添加(jia)濃(nong)度(du)(du)為(wei)1000mg/l(國標)的(de)氨氮(dan)母液，并對所(suo)述海(hai)水進行攪拌，測定(ding)所(suo)述海(hai)水的(de)氨氮(dan)濃(nong)度(du)(du)，使(shi)海(hai)水中氨氮(dan)濃(nong)度(du)(du)達(da)到90-110mg/l；

8、待(dai)縊蟶心跳波形穩定30min后(hou)，第二次(ci)往暫養缸中添加氨氮母(mu)液，使所述海水的氨氮濃度達到(dao)130-160mg/l；

9、同樣地，以縊蟶(cheng)心跳(tiao)在新添(tian)加氨氮母(mu)(mu)液后(hou)穩定30min為(wei)時間間隔，持(chi)續在暫養缸中添(tian)加氨氮母(mu)(mu)液，且(qie)每(mei)次氨氮母(mu)(mu)液的添(tian)加量多于上(shang)一次添(tian)加量40mg/l，直至縊蟶(cheng)心跳(tiao)波形(xing)發生紊亂；

10、在(zai)測定(ding)過程中，利(li)用lab?chart軟(ruan)件實時記錄縊蟶(cheng)心(xin)率(lv)變化情(qing)況，在(zai)excel中以氨氮(dan)(dan)濃度(du)(du)為(wei)x軸(zhou)，縊蟶(cheng)心(xin)率(lv)為(wei)y軸(zhou)，繪制散點圖，進(jin)行(xing)回歸和曲(qu)線(xian)擬(ni)合分(fen)析(xi)，獲得(de)相應曲(qu)線(xian)方程并聯立(li)，計算出交點的(de)橫坐標值，即為(wei)所需的(de)拐點氨氮(dan)(dan)濃度(du)(du)bpan值，完成(cheng)縊蟶(cheng)氨氮(dan)(dan)耐受性的(de)測定(ding)。

11、相(xiang)(xiang)較于現(xian)有(you)技(ji)術(shu)，本(ben)(ben)發(fa)明(ming)(ming)的(de)(de)(de)(de)一(yi)種(zhong)(zhong)利用(yong)(yong)紅外(wai)(wai)心跳測(ce)評縊(yi)蟶氨氮(dan)耐(nai)受性(xing)的(de)(de)(de)(de)方(fang)(fang)法(fa)(fa)具有(you)以(yi)下的(de)(de)(de)(de)技(ji)術(shu)進步：本(ben)(ben)發(fa)明(ming)(ming)的(de)(de)(de)(de)檢(jian)(jian)測(ce)方(fang)(fang)法(fa)(fa)，整個檢(jian)(jian)測(ce)過程均可在實(shi)驗室(shi)內(nei)完成(cheng)，條件可控，避免了自然(ran)水域受海水溫度、鹽(yan)度、溶氧、餌料等因素的(de)(de)(de)(de)影響；并且本(ben)(ben)發(fa)明(ming)(ming)方(fang)(fang)法(fa)(fa)結合了紅外(wai)(wai)感應技(ji)術(shu)、濾波技(ji)術(shu)、波形(xing)放大技(ji)術(shu)，能夠(gou)快速靈敏的(de)(de)(de)(de)捕捉(zhuo)縊(yi)蟶的(de)(de)(de)(de)心跳波形(xing)，具有(you)準確(que)快捷、對樣品(pin)損(sun)傷小、可個體測(ce)定等優點(dian)(dian)，節省了大量的(de)(de)(de)(de)人(ren)力(li)財力(li)，填補了現(xian)有(you)技(ji)術(shu)中的(de)(de)(de)(de)空缺；與(yu)傳統方(fang)(fang)法(fa)(fa)相(xiang)(xiang)比，本(ben)(ben)方(fang)(fang)法(fa)(fa)具有(you)非侵入(ru)性(xing)、無損(sun)傷性(xing)的(de)(de)(de)(de)優點(dian)(dian)，并且是(shi)首次將縊(yi)蟶心跳作為(wei)其耐(nai)受性(xing)評估的(de)(de)(de)(de)指標。采用(yong)(yong)本(ben)(ben)發(fa)明(ming)(ming)的(de)(de)(de)(de)方(fang)(fang)法(fa)(fa)能夠(gou)究(jiu)為(wei)縊(yi)蟶氨氮(dan)耐(nai)受性(xing)品(pin)種(zhong)(zhong)的(de)(de)(de)(de)選育及抗性(xing)指標體系(xi)的(de)(de)(de)(de)建立提供研究(jiu)基礎(chu)。

12、在一種可能的實施方式(shi)中，所述(shu)步(bu)驟s1中，所述(shu)馴化(hua)的條(tiao)件包括溫度(du)(du)、溶(rong)氧(yang)、鹽(yan)度(du)(du)水(shui)平(ping)，且所述(shu)溫度(du)(du)為(wei)(wei)20-25℃，溶(rong)氧(yang)飽和度(du)(du)為(wei)(wei)90％以上，鹽(yan)度(du)(du)為(wei)(wei)20-22，ph為(wei)(wei)8，馴化(hua)時間為(wei)(wei)7d。

13、水(shui)(shui)(shui)體中(zhong)氨(an)(an)(an)氮在一定條件(jian)下存在解離平衡，即nh4+和nh3在水(shui)(shui)(shui)體中(zhong)可(ke)以相互轉化(hua)，其轉化(hua)方(fang)程式(shi)(shi)為(wei)nh3+h3o-＝nh4++h2o，解離常數(pka)為(wei)9.0～9.5左右(you)(thomas等(deng)，2008)。而氨(an)(an)(an)氮的毒(du)(du)性又跟其存在形式(shi)(shi)密切相關，nh3由于(yu)其具有較強的脂溶(rong)性極易透過細胞膜，表(biao)現(xian)出較強的毒(du)(du)性(mayes等(deng)，2010)。溫度(du)和ph對(dui)氨(an)(an)(an)氮的解離影響最大，在我們之(zhi)前的研究(jiu)中(zhong)，溫度(du)低于(yu)25℃時，縊(yi)蟶對(dui)氨(an)(an)(an)氮表(biao)現(xian)出較強的耐受(shou)性，其96hlc50可(ke)達244.55mg/l(lv等(deng)，2022)，遠遠高于(yu)其他貝類如文蛤(ha)(meretrix?meretrix)的92.37mg/l(chen等(deng)，2010)、青(qing)蛤(ha)(cyclinasinensis)的65.79mg/l(ge等(deng)，2021)等(deng)。當溫度(du)高于(yu)25℃時，水(shui)(shui)(shui)體中(zhong)氨(an)(an)(an)氮轉化(hua)為(wei)毒(du)(du)性更強的nh3比例(li)增(zeng)加，導致縊(yi)蟶對(dui)氨(an)(an)(an)氮耐受(shou)性增(zeng)加，這也是集約化(hua)養殖(zhi)水(shui)(shui)(shui)體中(zhong)縊(yi)蟶夏(xia)季大批死亡的主要原因。

14、在一種可能(neng)的實(shi)施方式(shi)中，所述(shu)步驟s1中，所述(shu)養殖(zhi)的條件為(wei)：每12h投喂牟氏角毛藻1次，并且及時清理產生食(shi)物殘(can)渣(zha)以(yi)及換水。

15、研究(jiu)表(biao)明，養(yang)殖水體中氨氮的來(lai)源主(zhu)要有以下兩個方面：一是(shi)食(shi)(shi)物殘渣、水產動物糞便及殘體等含氮有機(ji)物被微生物氨化作用后(hou)產生；二是(shi)水產動物體內(nei)蛋(dan)白質(zhi)或其他(ta)化合物通過一系列轉氨、脫(tuo)氨作用后(hou)產生(王國(guo)輝，2014)。因此，在實驗開始前暫養(yang)期間，需(xu)及時清理食(shi)(shi)物殘渣和(he)換水。

16、在一(yi)種(zhong)可能的實施方式中，所述步驟s2包括：以(yi)rj11連(lian)接方式將(jiang)紅外(wai)傳感器(qi)另一(yi)端接入(ru)信號(hao)放大器(qi)，信號(hao)放大器(qi)通過bnc接口與數(shu)(shu)據(ju)(ju)采集(ji)主(zhu)機(ji)(ji)相互連(lian)接，以(yi)usb連(lian)接方式將(jiang)采集(ji)的數(shu)(shu)據(ju)(ju)接入(ru)計(ji)算(suan)機(ji)(ji)；心(xin)跳產生的光(guang)電流經信號(hao)經放大器(qi)濾波處理(li)后，利用數(shu)(shu)據(ju)(ju)采集(ji)分析系統將(jiang)電壓值轉化為數(shu)(shu)字信號(hao)輸(shu)入(ru)計(ji)算(suan)機(ji)(ji)，使用軟件(jian)lab?chart?version?8.0獲取心(xin)率有(you)關參數(shu)(shu)。

17、在一種可能的實施方(fang)式中，所述步(bu)驟s3中，所述清理(li)包括：對(dui)縊蟶殼表面進行清理(li)，擦干水(shui)分。

18、在一種可能的實施方式中，所(suo)述(shu)步驟s3中，所(suo)述(shu)lab?chart軟件的相(xiang)關(guan)參數(shu)設置為(wei)：量程2～5v、低通1～10hz、交(jiao)流耦合、采集(ji)速(su)率為(wei)1k/s。

19、在(zai)一(yi)種可能的實施方式中，所(suo)述步驟(zou)s4中，所(suo)述暫養的時間(jian)為1-2h。

20、在(zai)一(yi)種可能的實(shi)施方(fang)式中，所(suo)(suo)述步驟s5中，所(suo)(suo)述第一(yi)次(ci)添(tian)加(jia)(jia)后海(hai)水的氨(an)氮(dan)濃度(du)(du)為100±5.82mg/l，所(suo)(suo)述第二次(ci)添(tian)加(jia)(jia)后海(hai)水的氨(an)氮(dan)濃度(du)(du)為140±6.13mg/l。

21、在(zai)一(yi)種(zhong)可能的實施方式中，所述(shu)步(bu)驟s5中，所述(shu)海(hai)水溫度為20-25℃；所述(shu)縊蟶心(xin)率(lv)變化情(qing)況包括心(xin)跳(tiao)(tiao)正(zheng)常(chang)階段以及心(xin)跳(tiao)(tiao)失常(chang)階段；

22、所述心跳(tiao)正常階段縊蟶(cheng)的心率(lv)呈(cheng)上升趨(qu)勢，該階段縊蟶(cheng)心率(lv)與氨氮濃(nong)度的線(xian)性擬合方程(cheng)為y＝(0.05245±0.01475)x+(18.8945±0.6385)；

23、所述心跳失(shi)常階(jie)段縊(yi)蟶的心率(lv)隨暴露時間(jian)的增加而線(xian)性下降，該階(jie)段縊(yi)蟶心率(lv)與(yu)氨氮濃度之間(jian)的線(xian)性回(hui)歸方程為y＝-(0.05895±0.00585)x+(42.399±2.474)。

24、在一種可能(neng)的實施方(fang)式中，所述(shu)步(bu)驟s5中，所述(shu)氨(an)氮濃度bpan值(zhi)為201.58～224.58mg/l。

25、本(ben)發明通過上述在常規溫(wen)度(du)(20-25℃)的(de)(de)縊蟶(cheng)心(xin)(xin)率與(yu)氨(an)氮(dan)濃(nong)度(du)的(de)(de)線性擬合(he)方(fang)程與(yu)縊蟶(cheng)心(xin)(xin)率與(yu)氨(an)氮(dan)濃(nong)度(du)的(de)(de)線性擬合(he)方(fang)程的(de)(de)得(de)出，得(de)到(dao)了(le)氨(an)氮(dan)濃(nong)度(du)bpan值(zhi)，在特定的(de)(de)溫(wen)度(du)范圍下具(ju)有普適性，能夠便于縊蟶(cheng)育種時(shi)進行(xing)選取以及(ji)為(wei)后續(xu)體系的(de)(de)建立(li)打下了(le)基礎(chu)。